En efecto, los monumentales estudios de Ramon y Cajal, utilizando el método de Golgi, sentaron las bases neuroanatómicas del sistema nervioso en general, y del sistema visual en particular. La Fig. 2 procedente de un libro de Cajal sobre la retina de los vertebrados, muestra los principales tipos celulares a nivel de la retina: fotoreceptores, células bipolares, células horizontales, células amacrinas y células ganglionares.

Fig. 1. Imagen de Cajal (imagen en formato jpeg de 59

Stephen Polyak fué uno de los pioneros en la aplicación del método de Golgi a retinas de monos y chimpances, dando lugar a una serie clásica de trabajos que se resumen en su famoso libro de 1941. Este método continúa todavía siendo muy util y su utilización en el estudio de retinas humans, de gato, y mono ha permitido ampliar el catalogo de los subtipos de células esbozados por Cajal y Polyak. Algunas de estas células se muestran en la Fig. 3

Es obvio que las imagenes de las neuronas retinianas presentadas en la Fig. 3, difieren de los dibujos clásicos de Cajal. La diferencia esta en que en la Fig. 3 observamos una imagen de las células al completo, esto es sin seccionarlas. Así uno de los mayores avances de los últimos tiempos en el estudio de las células de la retina han sido las técnicas de preparación de retinas aplanadas o enteras, que permiten un estudio detallado de los arboles dendríticos que forzosamente tenían que ser seccionados en los estudios de Cajal y Polyak. La introducción de la microscopia electrónica, junto con las técnicas de inmunocitoquímica y las técnicas de registro electrofisiológico e inyección intracelular esta permitiendo que hoy en día podamos tener un conocimiento mucho más detallado que el de nuestros predecesores sobre de los circuitos neuronales a nivel de la retina.

Además de estas células nerviosas, no hay que olvidar que en la retina también existen otros tipos celulares como son:

• Las células del epitelio pigmentario, que forman la capa más externa de la retina. Se organizan como una sola capa de células que reposan sobre una membrana basal (participando en la constitución de la membrana de Brüch). Se caracterizan por la presencia de granulos de melanina en su citoplasma, que absorben toda la luz que llega hasta su nivel.

• Células gliales, entre las que cabe destacar a las células de Müller, astroglia y microglia. Todas estas células fueron ya descritas por Cajal hacia más de 100 años (1892).

  Las células de Müller son células gliales especiales, cuyos núcleos se situan en la capa nuclear externa y cuyas prolongaciones se extienden a través de todas las capas, desde la limitante externa a la limitante interna. La membrana limitante externa (OLM) esta formada por uniones adherentes entre estas células de Müller y los segmentos internos de los fotoreceptores. La membrana limitante interna por su parte esta formada por uniones de las prolongaciones terminales de las células de Müller, que se extienden lateralmente y una membrana basal.

  

  Fig. 3. Representación esquemática de una célula de Müller
  y sus relaciones con las otras células de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K)

  La membrana limitante externa forma una barrera entre el espacio subretinal, donde se encuentran los segmentos internos y externos de los fotoreceptores en íntima aposición con los procesos de las células del epitelio pigmentario y la retina neural propiamente dicha. La membrana limitante interna se situa a nivel de la superficie de contacto entre la retina y el humor vitreo actuando como barrera de difusión entre ambos.

  Los astrocitos se caracterizan por su cuerpo celular aplanado y una serie de procesos radiales. Estos procesos estan llenos de filamentos intermedios y así estos astrocitos se tiñen intensamente cuando se utilizan anticuerpos frente a la proteína fibrilar ácida (Schnitzer, 1988). Estos astrocitos se encuentran casí exclusivamente a nivel de la capa de fibras del nervio óptico. Su morfología cambia según su localización, de manera que pasan de ser muy elongados a nivel de la retina central a una morfología estrellada a nivel de la retina periférica (Schitzer, 1988). No existen astrocitos a nivel de la fovea avascular ni de la ora serrata.

  Fig. 4. Astrocitos a nivel de las porciones centrales de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K).

  Fig. 5. Astrocitos a nivel de las porciones periféricas de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K)

  
  

  Las células microgliales derivan del mesodermo circundante a las vesículas ópticas, por lo que estrictamente no son células neurogliales. Penetran en la retina coincidiendo con los precursores de los vasos sanguíneos.

  

  Fig. 6. Células microgliales teñidas con el método de Golgi (imagen en formato jpeg de 59 K)

  Estas células de la microglía pueden encontrarse a cualquier nivel de la retina. En las tinciones de Golgi, aparecen como células multipolares, con pequeños cuerpos celulares y unos procesos irregulares y cortos. Esto hace que sea relativamente fácil confundirlas con las células nerviosas de la retina., especialmente cuando su cuerpo celular se situa a nivel de una de las capas nucleares y sus procesos a nivel de una de las capas plexiformes.

• Células correspondientes a vasos sanguíneos. Asi la vascularización de la retina está asegurada por la ramas de la arteria central de la retina, que forman una amplia red capilar a nivel de la toda la retina. Estos vasos se pueden encontrar a nivel de casí todo el espesor de la retina, desde la capa de fibras del nervio óptico hasta la plexiforme externa e incluso la capa nuclear externa. La delicada capa de los fotoreceptores se nutre directamente de ramas que provienen de la arteria coriocapilar (a nivel de la coroides).

[Fotorreceptores] [Células Bipolares] [Células Ganglionares]
[Células Horizontales] [Células Amacrinas] [Células Interplexiformes]
[Células Epitelio Pigmentario] [Células de Muller] [Astrocitos]
[Células Microglia] [Células Vasos Sanguíneos]